Populacijska ekologija je pododdelek ekologije, ki se ukvarja z dinamiko populacij vrst in interakcijo teh populacij z okoljem. Gre za študijo, kako se velikosti populacije vrst spreminjajo v času in prostoru. Izraz se pogosto uporablja zamenljivo s populacijsko biologijo ali populacijsko dinamiko. Pogosto opisuje tudi vrste boja za obstoj. Zaradi naravne selekcije se poveča število osebkov, ki so maksimalno prilagojeni.
V biologiji je populacija stopnja razširjenosti določene vrste ali določenega števila njenih predstavnikov, ki živijo na enem območju.
Zgodovina
Kako se je vse začelo? Razvoj populacijske ekologije je v veliki meri povezan z demografijo in aktualnimi tabelami življenja. Ta razdelek je zelo pomemben v trenutnih okoljskih razmerah.
Populacijska ekologija je pomembna v naravovarstveni biologiji, zlasti kadarrazvoj analize preživetja populacije (PVA), ki napoveduje dolgoročno verjetnost, da vrsta ostane v določenem habitatu. Čeprav je ta ekologija podvrsta biologije, predstavlja zanimive probleme za matematike in statistike, ki delajo na področju populacijske dinamike. V biologiji je populacija eden od osrednjih izrazov.
Modeli
Kot vsaka znanost, ekologija uporablja modele. Poenostavljeni modeli populacijskih sprememb se običajno začnejo s štirimi ključnimi spremenljivkami (štirje demografski procesi), vključno s smrtjo, rojstvom, priseljevanjem in izseljevanjem. Matematični modeli, ki se uporabljajo za izračun sprememb demografske situacije in razvoja prebivalstva, predvidevajo odsotnost zunanjega vpliva. Modeli so lahko matematično bolj zapleteni, če "…več konkurenčnih hipotez trči v podatke hkrati."
Za matematično izpeljavo določenih lastnosti geometrijskih populacij je mogoče uporabiti kateri koli model razvoja populacije. Populacija z geometrijsko naraščajočo velikostjo je populacija, pri kateri se razmnoževalne generacije ne prekrivajo. V vsaki generaciji obstaja efektivna velikost populacije (in ozemlje), označena z Ne, kar je število posameznikov v populaciji, ki se lahko in se bodo razmnoževale v kateri koli reproduktivni generaciji. Kaj povzroča zaskrbljenost.
Teorija selekcije r/K
Pomemben koncept v populacijski ekologiji je r/K selekcijska teorija. Prva spremenljivka je r (notranja stopnja naravnega prirastavelikost populacije, ni odvisna od gostote), druga spremenljivka pa je K (prenosna zmogljivost prebivalstva, odvisna od gostote). Intraspecifični odnosi igrajo pri tem določeno vlogo.
R-izbrana vrsta (npr. številne vrste žuželk, kot so listne uši) je tista, ki ima visoko stopnjo plodnosti, nizko vlaganje staršev v mladiče in visoko stopnjo umrljivosti, preden posamezniki dosežejo zrelost. Evolucija spodbuja produktivnost pri r-izbranih vrstah. Nasprotno pa imajo K-izbrane vrste (kot so ljudje) nizke stopnje rodnosti, visoke stopnje vlaganja staršev v mladosti in nizke stopnje umrljivosti, ko posamezniki odrastejo.
Evolucija pri K-izbranih vrstah spodbuja učinkovitost pri spreminjanju več virov v manj potomcev. Zaradi neproduktivnih odnosov med vrstami lahko ti potomci izumrejo in postanejo zadnji predstavniki svoje populacije.
Zgodovina teorije
Terminologijo r/K-izbire sta leta 1967 skovala ekologa Robert MacArthur in E. O. Wilson na podlagi njunega dela o biogeografiji otokov. Ta teorija omogoča ugotavljanje vzrokov za nihanja prebivalstva.
Teorija je bila priljubljena v sedemdesetih in osemdesetih letih prejšnjega stoletja, ko je bila uporabljena kot hevristična naprava, vendar je v zgodnjih devetdesetih letih prejšnjega stoletja, ko so jo kritizirale številne empirične študije, izgubila naklonjenost. Paradigma življenjske zgodovine je nadomestila paradigmo izbora r/K, vendar še naprej vključuje številne njene pomembne teme. Hrepenenje po reprodukciji je glavnagonilna sila evolucije, zato je ta teorija izjemno uporabna za njeno preučevanje.
Tako so r-izbrane vrste tiste, ki poudarjajo visoke stopnje rasti, nagibajo k izkoriščanju manj natrpanih ekoloških niš in proizvedejo veliko potomcev, od katerih ima vsaka relativno nizko verjetnost, da preživi do odraslosti (tj. visok r, nizek K). Tipična vrsta r je regrat (rod Taraxacum).
V nestabilnih ali nepredvidljivih okoljih prevladuje r-izbor zaradi sposobnosti hitrega razmnoževanja. Pri prilagoditvah, ki mu omogočajo, da uspešno tekmuje z drugimi organizmi, je malo prednosti, ker se bo okolje verjetno spet spremenilo. Lastnosti, za katere se domneva, da so značilne za r-selekcijo, vključujejo: visoko plodnost, majhno telesno velikost, zgodnji začetek zrelosti, kratek čas generacije in sposobnost širokega razprševanja potomcev.
Organizme, katerih življenjska zgodovina je podvržena r-selekciji, se pogosto imenujejo r-strategi. Organizmi, ki kažejo r-izbrane lastnosti, se lahko gibljejo od bakterij in diatomejev do žuželk in trav, pa tudi različnih glavonožcev s sedmimi režami in majhnih sesalcev, zlasti glodalcev. Diferencialna teorija K je posredno povezana z naravno selekcijo živali.
Izbor vrst
K izbrane vrste kažejo lastnosti, povezane z življenjem v gostotah, ki so blizu nosilnosti, in so ponavadi močni konkurenti v prenatrpanih nišah, ki vlagajo več v manjštevilo potomcev. Vsak od njih ima relativno visoko verjetnost, da preživi do odraslosti (tj. nizek r, visok k). V znanstveni literaturi se vrste, izbrane z r, včasih imenujejo "oportunistične", medtem ko so vrste, izbrane s K, opisane kot "ravnotežne".
V stabilnih ali predvidljivih razmerah prevladuje K-izbor, saj je sposobnost uspešnega tekmovanja za omejene vire ključnega pomena, populacije K-izbranih organizmov pa so običajno zelo konstantne v številu in blizu največjega, kar lahko okolje podporo. V nasprotju z r-selected, kjer se lahko velikost populacije spreminja veliko hitreje. Nizko število vodi v incest, ki je eden od vzrokov za mutacije.
Karakteristike
Lastnosti, za katere velja, da so značilne za K-izbor, vključujejo veliko telesno velikost, dolgo življenjsko dobo in proizvodnjo manj potomcev, ki pogosto zahtevajo skrbno starševsko skrb, dokler niso zreli. Organizme, katerih življenjska zgodovina je K-izbrana, se pogosto imenujejo K-strategi ali K-izbrani. Organizmi s K-izbranimi lastnostmi vključujejo velike organizme, kot so sloni, ljudje in kiti, pa tudi manjše, daljše žive organizme, kot so arktične čigre, papige in orli. Povečanje prebivalstva je eden od bojev za obstoj.
Razvrstitev organizmov
Čeprav so nekateri organizmi opredeljeni predvsem kot r- ali K-strategi, večina organizmov ne sledi temu vzorcu. Drevesa imajo na primer lastnosti, kot sodolgoživost in visoka konkurenčnost, ki jih označujeta kot K-stratege. Vendar pa drevesa pri vzreji običajno proizvedejo na tisoče potomcev in jih zelo razpršijo, kar je značilno za r-stratege.
Podobno imajo plazilci, kot so morske želve, tako r- kot k-značilnosti: čeprav so morske želve veliki organizmi z dolgo življenjsko dobo (pod pogojem, da dosežejo odraslo dobo), proizvedejo veliko število neopaženih potomcev.
Drugi izrazi
Dihotomijo r/K je mogoče ponovno izraziti kot neprekinjen spekter z uporabo ekonomskega koncepta diskontiranih prihodnjih donosov z r-izbiro, ki ustreza velikim diskontnim stopnjam, in K-izbiro, ki ustreza majhnim diskontnim stopnjam.
Na območjih s hudimi motnjami v okolju ali sterilizacijo (npr. po velikem vulkanskem izbruhu, kot sta Krakatoa ali Mount St. Helens), r- in K-strategi igrajo različne vloge v ekološkem zaporedju, ki obnavlja ekosistem. Zaradi višjih stopenj razmnoževanja in ekološkega oportunizma so primarni kolonizatorji ponavadi strategi in jim sledi niz naraščajoče konkurence med rastlinskim in živalskim življenjem. Sposobnost okolja, da poveča vsebnost energije s fotosintetičnim zajemanjem sončne energije, se povečuje s povečanjem kompleksne biotske raznovrstnosti, saj se r-vrste čim bolj razmnožujejo zz uporabo strategij K.
Novo ravnotežje
Sčasoma nastopi novo ravnovesje (včasih imenovano kulminirajoča skupnost), saj r-stratege postopoma nadomestijo K-strategi, ki so bolj konkurenčni in bolje prilagojeni nastajajočim mikroekološkim spremembam krajine. Tradicionalno je veljalo, da je biotska raznovrstnost v tej fazi čim bolj povečana z vnosom novih vrst, kar je povzročilo zamenjavo in lokalno izumrtje endemičnih vrst. Vendar hipoteza o vmesnih motnjah navaja, da vmesne stopnje motenj v pokrajini ustvarjajo zaplate na različnih ravneh nasledstva, kar olajša sobivanje kolonizatorjev in konkurentov na regionalni ravni.
Čeprav se na splošno uporablja na ravni vrste, je r/K selekcijska teorija uporabna tudi za preučevanje evolucije ekoloških in življenjskih razlik med podvrstami. Na primer, afriška čebela A. m. scutellata in italijanska čebela A. m. ligustica. Na drugem koncu lestvice je bil uporabljen tudi za preučevanje evolucijske ekologije celotnih skupin organizmov, kot so bakteriofagi.
Mnenja raziskav
Nekateri raziskovalci, kot so Lee Ellis, J. Philip Rushton in Aurelio Jose Figueredo, so uporabili teorijo r/K selekcije za različna človeška vedenja, vključno s prestopništvom, spolno promiskuitetnostjo, plodnostjo in drugimi lastnostmi, povezanimi s teorijo življenjske zgodovine. Rushtonovo delo ga je pripeljalo do razvoja "diferencialne K teorije", da bi poskušal razložiti številne razlike v človeškem vedenju na geografskih območjih. In to teorijo so kritizirali številni drugi raziskovalci. Slednji je predlagal, da je razvoj človeških vnetnih odzivov povezan z izbiro r/K.
Čeprav se je teorija izbire r/K začela široko uporabljati v sedemdesetih letih prejšnjega stoletja, je tudi deležna vse večje pozornosti. Zlasti pregled ekologa Stephena S. Stearnsa je opozoril na vrzeli v teoriji in na dvoumnosti pri interpretaciji empiričnih podatkov, da bi jo preizkusili.
Nadaljnje raziskave
Leta 1981 je Parryjev pregled literature o selekciji r/K iz leta 1981 pokazal, da ni bilo soglasja med raziskovalci, ki uporabljajo teorijo definiranja r- in K-selekcije, zaradi česar je podvomil o predpostavki o razmerju med reproduktivnimi stroški. funkcija.
Študija Templetona in Johnsona iz leta 1982 je pokazala, da v populaciji Drosophila mercatorum (podvrste muhe), ki je bila izpostavljena K-selekciji, dejansko povzroči večjo pogostost lastnosti, ki so običajno povezane z r-selekcijo. Med letoma 1977 in 1994 je bilo objavljenih tudi več drugih študij, ki so v nasprotju z napovedmi r/K selekcijske teorije.
Ko je Stearns leta 1992 pregledal stanje teorije, je ugotovil, da je od leta 1977 do 1982 storitev za iskanje literature BIOSIS v povprečju navedla 42 teoretskih citatov na leto, od leta 1984 do 1989 pa je povprečje padlo na 16 na leto. in še naprej upadala. Sklenil je, da je bila teorija r/K nekoč uporabna hevristika, ki ne služi več namenu v teoriji življenjske zgodovine.
Nazadnje panarhijska teorija prilagodljivostisposobnosti in odpornost, ki jih spodbujata S. S. Holling in Lance Gunderson, sta obudila zanimanje za teorijo in jo uporabljata kot način za integracijo družbenih sistemov, ekonomije in ekologije.
Ekologija metapopulacij
Metapopulacijska ekologija je poenostavljen model pokrajine na območja različnih stopenj kakovosti. Migranti, ki se gibljejo med območji, so strukturirani v metapopulacijah kot viri ali ponori. V metapopulacijski terminologiji obstajajo emigranti (posamezniki, ki zapustijo stran) in priseljenci (posamezniki, ki se preselijo na spletno mesto).
Metapopulacijski modeli preučujejo dinamiko spletnega mesta skozi čas, da odgovorijo na vprašanja o prostorski in demografski ekologiji. Pomemben koncept v metapopulacijski ekologiji je učinek reševanja, pri katerem se majhne zaplate nižje kakovosti (tj. ponori) vzdržujejo s sezonskim dotokom novih priseljencev.
Struktura metapopulacije se razvija iz leta v leto, kjer so nekatera območja ponori, na primer sušna leta, in postanejo izviri, ko so razmere ugodnejše. Ekologi uporabljajo mešanico računalniških modelov in terenskih študij, da razložijo strukturo metapopulacij. Starostna struktura populacije je prisotnost predstavnikov določenih starosti v populaciji.
avtoekologija
Starejši izraz avtoekologija (iz grščine: αὐτο, avto, "sam"; οίκος, oikos, "gospodinjstvo" in λόγος, logos, "znanje") se nanaša napribližno na istem študijskem področju kot ekologija prebivalstva. Izhaja iz delitve ekologije na avtekologijo – preučevanje posameznih vrst v odnosu do okolja – in sinekologijo – preučevanje skupin organizmov v odnosu do okolja – oziroma ekologijo skupnosti. Odum (ameriški biolog) je menil, da je treba sinekologijo razdeliti na populacijsko ekologijo, ekologijo skupnosti in ekologijo ekosistemov, pri čemer je avtoekologijo opredelil kot "ekologijo vrste".
Vendar pa so biologi že nekaj časa priznavali, da je višja raven organiziranosti vrste populacija, saj je na tej ravni genski sklad vrste najbolj konsistenten. Pravzaprav je Odum "avtoekologijo" obravnaval kot "trenutni trend" v ekologiji (t.j. arhaični izraz), čeprav je "ekologijo vrst" vključil kot eno od štirih razdelkov ekologije.
Prva publikacija Population Ecology (prvotno imenovana Population Ecology Research) je bila izdana leta 1952.
Raziskovalne prispevke o populacijski ekologiji lahko najdete tudi v revijah za ekologijo živali.
Dinamika prebivalstva
Populacijska dinamika je veja znanosti o življenju, ki preučuje velikost in starostno sestavo populacij kot dinamičnih sistemov ter biološke in okoljske procese, ki jih poganjajo (na primer rodnost in umrljivost ter priseljevanje in izseljevanje). Primeri scenarijev so staranje prebivalstva, rast ali krčenje.
Eksponentna rast opisuje neregulirano razmnoževanje. To je zelo nenavadno videti v naravi. Rast prebivalstva je bila v zadnjih 100 letih eksponentna.
Thomas M althus je verjel, da bi rast prebivalstva povzročila prenaseljenost in lakoto zaradi pomanjkanja virov, vključno s hrano. V prihodnosti ljudje ne bodo mogli nahraniti velike populacije. Biološka predpostavka eksponentne rasti je, da je stopnja rasti na prebivalca konstantna. Rast ni omejena na pomanjkanje virov ali plenjenje.
Populacijska dinamika se pogosto uporablja v številnih aplikacijah teorije nadzora. Z uporabo teorije evolucijske igre se populacijske igre široko uporabljajo v različnih industrijskih in vsakdanjih kontekstih. Uporablja se predvsem v sistemih z več vhodi in več izhodi (MIMO), čeprav jih je mogoče prilagoditi za uporabo v sistemih z enim vhodom in enim izhodom (SISO). Nekateri primeri uporabe so vojaške akcije, distribucija virov za distribucijo vode, odpošiljanje porazdeljenih generatorjev, laboratorijski poskusi, transportni problemi, komunikacijski problemi. Poleg tega je z ustrezno kontekstualizacijo proizvodnih problemov lahko populacijska dinamika učinkovita in enostavna rešitev za probleme nadzora. Številne znanstvene študije so bile in še potekajo.
prenaseljenost
Prenaseljenost nastane, ko populacija vrste preseže nosilno zmogljivost ekološke niše. To je lahko rezultatpovečanje rodnosti (stopnja rodnosti), zmanjšanje umrljivosti, povečanje priseljevanja ali nevzdržen biom in izčrpavanje virov. Poleg tega to pomeni, da če je v enem habitatu preveč ljudi, ljudje omejujejo vire, ki so na voljo za preživetje. Starostna struktura prebivalstva ne igra posebne vloge.
V divjini prenaseljenost pogosto povzroči povečanje populacije plenilcev. To vpliva na nadzor nad populacijo plena in zagotavlja, da se ta razvija v korist genetskih značilnosti, zaradi katerih je manj ranljiv za plenilce (in plenilec se lahko razvija sočasno).
V odsotnosti plenilcev so vrste vezane na vire, ki jih lahko najdejo v svojem okolju, vendar to ne nadzoruje nujno prenaseljenosti. Vsaj kratkoročno. Obilna ponudba virov lahko privede do populacijskega razcveta, ki mu sledi populacijska kriza. Glodalci, kot so lemingi in voluharice, imajo te cikle hitre rasti populacije in kasnejšega upadanja. Populacije snežnih zajcev se prav tako močno ciklično spreminjajo, tako kot eden od plenilcev, ki jih lovijo, ris. Slediti temu trendu je veliko lažje kot identificirati genom populacije.