Glavna vloga energije v presnovni poti je odvisna od procesa, katerega bistvo je oksidativna fosforilacija. Hranila se oksidirajo in tako tvorijo energijo, ki jo telo shranjuje v mitohondrijih celic kot ATP. Vsaka oblika kopenskega življenja ima svoja najljubša hranila, toda ATP je univerzalna spojina in energija, ki jo proizvaja oksidativna fosforilacija, se shrani za uporabo za presnovne procese.
bakterije
Pred več kot tremi milijardami let in pol so se na našem planetu pojavili prvi živi organizmi. Življenje je nastalo na Zemlji zaradi dejstva, da so se pojavile bakterije - prokariontski organizmi (brez jedra) po principu dihanja in prehrane razdelili na dve vrsti. Z dihanjem - v aerobne in anaerobne ter s prehrano - v heterotrofne in avtotrofne prokariote. Ta opomnik ni odveč, saj oksidativne fosforilacije ni mogoče razložiti brez osnovnih konceptov.
Torej, prokarioti glede na kisik(fiziološka klasifikacija) delimo na aerobne mikroorganizme, ki so indiferentni do prostega kisika, in aerobne, katerih vitalna aktivnost je v celoti odvisna od njegove prisotnosti. Prav oni izvajajo oksidativno fosforilacijo, ko so v okolju, nasičenem s prostim kisikom. To je najbolj razširjena metabolna pot z visoko energijsko učinkovitostjo v primerjavi z anaerobno fermentacijo.
mitohondrije
Še en osnovni koncept: kaj je mitohondrij? To je energijska baterija celice. Mitohondriji se nahajajo v citoplazmi in jih je neverjetno veliko - v mišicah človeka ali v njegovih jetrih, na primer, celice vsebujejo do tisoč in pol mitohondrijev (prav tam, kjer poteka najbolj intenzivna presnova). In ko se v celici pojavi oksidativna fosforilacija, je to delo mitohondrijev, ti tudi shranjujejo in razporejajo energijo.
Mitohondriji niso odvisni niti od celične delitve, so zelo mobilni, prosto se gibljejo v citoplazmi, ko jih potrebujejo. Imajo svojo DNK, zato se rojevajo in umirajo sami. Kljub temu je življenje celice v celoti odvisno od njih, brez mitohondrijev ne deluje, torej je življenje resnično nemogoče. Maščobe, ogljikovi hidrati, beljakovine se oksidirajo, pri čemer nastanejo atomi vodika in elektroni – redukcijski ekvivalenti, ki sledijo naprej po dihalni verigi. Tako nastane oksidativna fosforilacija, njen mehanizem je, kot se zdi, preprost.
Ni tako enostavno
Energija, ki jo proizvajajo mitohondriji, se pretvori v drugo, kar je energija elektrokemičnega gradienta izključno za protone, ki so na notranji membrani mitohondrijev. Ta energija je potrebna za sintezo ATP. In točno to je oksidativna fosforilacija. Biokemija je precej mlada znanost, šele sredi devetnajstega stoletja so v celicah našli mitohondrijska zrnca, proces pridobivanja energije pa je bil opisan veliko kasneje. Opazili so, kako trioze, ki nastanejo z glikolizo (in kar je najpomembneje, piruvična kislina), povzročajo nadaljnjo oksidacijo v mitohondrijih.
Trioze uporabljajo energijo cepitve, iz katere se sprosti CO2, porabi kisik in sintetizira se ogromna količina ATP. Vsi zgoraj navedeni procesi so tesno povezani z oksidativnimi cikli, pa tudi z dihalno verigo, ki prenaša elektrone. Tako se v celicah pojavi oksidativna fosforilacija, ki sintetizira "gorivo" zanje - molekule ATP.
Oksidacijski cikli in dihalna veriga
V oksidativnem ciklu trikarboksilne kisline sproščajo elektrone, ki začnejo svojo pot po transportni verigi elektronov: najprej do molekul koencima, tukaj je NAD glavna stvar (nikotinamid adenin dinukleotid), nato pa se elektroni prenesejo v ETC. (električna transportna veriga),dokler se ne združijo z molekularnim kisikom in tvorijo molekulo vode. Oksidativna fosforilacija, katere mehanizem je na kratko opisan zgoraj, se prenese na drugo mesto delovanja. To je dihalna veriga - proteinski kompleksi, vgrajeni v notranjo membrano mitohondrijev.
Tu se zgodi kulminacija - transformacija energije skozi zaporedje oksidacije in redukcije elementov. Tu so zanimive tri glavne točke v elektrotransportni verigi, kjer se pojavi oksidativna fosforilacija. Biokemija obravnava ta proces zelo globoko in skrbno. Morda se bo nekoč od tu rodilo novo zdravilo za staranje. Torej, na treh točkah te verige se ATP tvori iz fosfata in ADP (adenozin difosfat je nukleotid, ki je sestavljen iz riboze, adenina in dveh delov fosforne kisline). Zato je proces dobil ime.
Celično dihanje
Celično (z drugimi besedami - tkivno) dihanje in oksidativna fosforilacija sta stopnji istega procesa skupaj. Zrak se uporablja v vsaki celici tkiv in organov, kjer se razgradijo produkti razgradnje (maščobe, ogljikovi hidrati, beljakovine) in pri tej reakciji nastane energija, shranjena v obliki makroergičnih spojin. Normalno pljučno dihanje se od tkivnega dihanja razlikuje po tem, da kisik vstopi v telo in se iz njega odstrani ogljikov dioksid.
Telo je vedno aktivno, njegova energija se porabi za gibanje in rast, za samorazmnoževanje, za razdražljivost in za številne druge procese. Za to je inoksidativna fosforilacija se pojavi v mitohondrijih. Celično dihanje lahko razdelimo na tri ravni: oksidativna tvorba ATP iz piruvične kisline, pa tudi aminokislin in maščobnih kislin; acetilne ostanke uničijo trikarboksilne kisline, nakar se sprostita dve molekuli ogljikovega dioksida in štirje pari vodikovih atomov; elektroni in protoni se prenesejo na molekularni kisik.
Dodatni mehanizmi
Dihanje na celični ravni zagotavlja tvorbo in obnavljanje ADP neposredno v celicah. Čeprav se telo lahko napolni z adenozin trifosforno kislino na drug način. Za to obstajajo dodatni mehanizmi, ki so po potrebi vključeni, čeprav niso tako učinkoviti.
To so sistemi, v katerih poteka razgradnja ogljikovih hidratov brez kisika – glikogenoliza in glikoliza. To ni več oksidativna fosforilacija, reakcije so nekoliko drugačne. Toda celično dihanje se ne more ustaviti, saj v njegovem procesu nastajajo zelo potrebne molekule najpomembnejših spojin, ki se uporabljajo za različne biosinteze.
oblike energije
Ko se elektroni prenesejo v mitohondrijsko membrano, kjer pride do oksidativne fosforilacije, dihalna veriga iz vsakega od svojih kompleksov usmerja sproščeno energijo, da premakne protone skozi membrano, to je iz matriksa v prostor med membranami.. Nato nastane potencialna razlika. Protoni so pozitivno nabiti in se nahajajo v medmembranskem prostoru ter negativnonabito dejanje iz mitohondrijskega matriksa.
Ko je dosežena določena potencialna razlika, proteinski kompleks vrne protone nazaj v matriks in tako prejeto energijo spremeni v popolnoma drugo, kjer se oksidativni procesi povežejo s sintetično - ADP fosforilacijo. Med oksidacijo substratov in črpanjem protonov skozi mitohondrijsko membrano se sinteza ATP ne ustavi, to je oksidativna fosforilacija.
Dve vrsti
Oksidativna in substratna fosforilacija se bistveno razlikujeta drug od drugega. Po sodobnih zamislih so najstarejše oblike življenja lahko uporabljale le reakcije fosforilacije substrata. Za to so bile organske spojine, ki obstajajo v zunanjem okolju, uporabljene po dveh kanalih - kot vir energije in kot vir ogljika. Vendar so takšne spojine v okolju postopoma usahnile in organizmi, ki so se že pojavili, so se začeli prilagajati, iskati nove vire energije in nove vire ogljika.
Tako so se naučili uporabljati energijo svetlobe in ogljikovega dioksida. Toda dokler se to ni zgodilo, so organizmi sproščali energijo iz procesov oksidativne fermentacije in jo tudi shranili v molekule ATP. Temu pravimo substratna fosforilacija, kadar se uporablja metoda katalize s topnimi encimi. Fermentiran substrat tvori redukcijsko sredstvo, ki prenaša elektrone na želeni endogeni akceptor - aceton, acetalhid, piruvat in podobno ali H2 - sprošča se plinasti vodik.
Primerjalne značilnosti
V primerjavi s fermentacijo ima oksidativna fosforilacija veliko večji energetski donos. Glikoliza daje skupni ATP donos dveh molekul, med postopkom pa se sintetizira od trideset do šestintrideset. Obstaja premik elektronov do akceptorskih spojin od donorskih spojin z oksidativnimi in redukcijskimi reakcijami, pri čemer nastane energija, shranjena kot ATP.
Evkarioti izvajajo te reakcije z beljakovinskimi kompleksi, ki so lokalizirani znotraj mitohondrijske celične membrane, prokarionti pa delujejo zunaj - v njenem medmembranskem prostoru. Prav ta kompleks povezanih beljakovin sestavlja ETC (elektronsko transportno verigo). Evkarioti imajo v svoji sestavi le pet beljakovinskih kompleksov, medtem ko jih imajo prokarioti veliko in vsi delujejo z najrazličnejšimi darovalci elektronov in njihovimi akceptorji.
Povezave in prekinitve
Proces oksidacije ustvarja elektrokemični potencial, s postopkom fosforilacije pa se ta potencial uporablja. To pomeni, da je zagotovljena konjugacija, sicer pa - vezava procesov fosforilacije in oksidacije. Od tod tudi ime, oksidativna fosforilacija. Elektrokemični potencial, potreben za konjugacijo, ustvarjajo trije kompleksi dihalne verige – prvi, tretji in četrti, ki se imenujejo konjugacijske točke.
Če je notranja membrana mitohondrijev poškodovana ali njena prepustnost povečana zaradi delovanja odklopnikov, bo to zagotovo povzročilo izginotje ali zmanjšanje elektrokemičnega potenciala insledi odklop procesov fosforilacije in oksidacije, torej prenehanje sinteze ATP. Pojav, ko elektrokemični potencial izgine, se imenuje ločitev fosforilacije in dihanja.
Odklopniki
Stanje, v katerem se oksidacija substratov nadaljuje in fosforilacija ne pride (to je, da ATP ne nastane iz P in ADP), je ločitev fosforilacije in oksidacije. To se zgodi, ko odklopniki posegajo v proces. Kaj so in h kakšnim rezultatom stremijo? Recimo, da je sinteza ATP močno zmanjšana, torej se sintetizira v manjši količini, medtem ko dihalna veriga deluje. Kaj se zgodi z energijo? Izžareva kot toplina. Vsakdo čuti to, ko je bolan z vročino.
Ali imate temperaturo? Odklopniki so torej delovali. Na primer antibiotiki. To so šibke kisline, ki se raztopijo v maščobah. Ko prodrejo v medmembranski prostor celice, difundirajo v matriks in s seboj vlečejo vezane protone. Odklopni učinek imajo na primer hormoni, ki jih izloča ščitnica in ki vsebujejo jod (trijodtironin in tiroksin). Če je ščitnica hiperdelujoča, je stanje bolnikov grozno: primanjkuje jim energije ATP, zaužijejo veliko hrane, saj telo potrebuje veliko substratov za oksidacijo, vendar izgubijo težo, saj glavni del prejeta energija se izgubi v obliki toplote.
