Eno ključnih vprašanj v teoriji evolucije je problem evolucijskega napredka. Ta koncept izraža splošno težnjo živih sistemov k zapletenosti organizacije med evolucijo. Kljub temu, da opazimo tudi pojave nasprotnega reda – poenostavitev – ali stabilizacijo sistemov na isti ravni kompleksnosti, pa smer evolucijskega procesa nekaterih velikih skupin organizmov kaže razvoj od enostavnega k kompleksnemu.
Velik prispevek k razvoju teme progresivne evolucije je dal A. N. Severtsov (1866–1936), eden od ustanoviteljev evolucijske morfologije živali.
Razvoj idej o napredku živih sistemov
Najpomembnejša zasluga A. N. Severtsova je razlikovanje med konceptoma biološkega in morfofiziološkega napredka.
Biološki napredek se nanaša na uspeh katere koli skupine organizmov. Lahko se pojaviv številnih oblikah, kot so:
- povečanje stopnje prilagojenosti skupine na okoljske razmere;
- rast prebivalstva;
- aktivna speciacija znotraj skupine;
- razširitev območja, ki ga zaseda skupina;
- povečanje števila podrejenih skupin (na primer število enot v razredu sesalcev).
V skladu s tem je zmanjšanje teh parametrov značilno za neuspeh - biološko nazadovanje skupine organizmov.
Morfofiziološki napredek je ožji pojem. Ta izraz se nanaša na izboljšanje organizacije, ki se izraža v zapletu strukture in funkcij telesa. Razmejitev konceptov, povezanih z napredkom, je omogočila, da se približamo razumevanju, kako in zakaj morfofiziološki napredek zagotavlja biološko blaginjo.
Koncept aromorfoze
Izraz je predlagal tudi A. N. Severtsov. Aromorfoza je progresivna sprememba, ki vodi v zapletenost organizacije živih sistemov. Progresivna evolucija je kot niz takšnih sprememb. Aromorfoze lahko tako obravnavamo kot ločene stopnje morfofiziološkega napredka (arogeneze).
Aromorfoza je velika prilagodljiva pridobitev, ki povečuje vitalnost in vodi skupino živali ali rastlin do novih priložnosti, kot je sprememba habitata. Kot posledica kopičenja aromorfoz praviloma nastanejo taksoni visokega ranga, kot je nov razred ali vrsta organizmov.
Zaplet strukture (morfologije) samo skupaj s funkcionalnimi pridobitvami lahko štejemo za aromorfozo. Nujno je povezana s spremembami v sistemu regulacije določenih funkcij živega sistema.
Glavne značilnosti procesa arogeneze
Za morfofiziološki napredek so značilne spremembe v nizu lastnosti, ki določajo stopnjo kompleksnosti živih sistemov.
- Raven homeostaze se poveča - sposobnost ohranjanja stabilnosti notranjega okolja telesa (na primer stalna telesna temperatura pri toplokrvnih živalih, sestava soli itd.). Poveča se tudi sposobnost ohranjanja trajnosti razvoja v spreminjajočih se zunanjih razmerah – homeoreza. To kaže na izboljšanje regulativnih sistemov.
- Raven izmenjave energije med organizmom in zunanjim okoljem narašča. Na primer, toplokrvne živali imajo hiter metabolizem.
- Količina informacij narašča, načini njihove obdelave postajajo vse bolj zapleteni. Torej se z zapletom genoma poveča količina genetskih informacij. Postopno evolucijo vretenčarjev spremlja proces cefalizacije - rast in zaplet možganov.
Tako morfofiziološki napredek, ki vpliva na vse zgornje kazalnike, omogoča živemu sistemu, da poveča neodvisnost od zunanjega okolja.
Genetski temelji evolucijskih transformacij
Material, ki se med evolucijo spreminja, je genski sklad populacije organizmov. Njegove glavne lastnosti so genetska raznolikost posameznikov in dedna variabilnost. Glavni gonilnikinjihovi dejavniki so rekombinacija genskega materiala med prenosom na potomce in mutacije. Slednje se lahko ponavlja in kopiči.
Naravna selekcija krepi koristne mutacije v genskem bazenu in zavrže škodljive. Nevtralne mutacije se kopičijo v genskem bazenu in ko se razmere spremenijo, lahko postanejo škodljive in koristne ter se podvržejo tudi selekciji.
S stikom si populacije izmenjujejo gene, zaradi česar se ohranja genetska enotnost vrste. Krši se v primeru različnih možnosti za izolacijo populacij - vse prispevajo k procesu speciacije.
Eden najpomembnejših rezultatov izbirnega ukrepa je prilagodljivo pridobivanje. Nekateri od njih se pod določenimi pogoji izkažejo za zelo velike in pomembne - to so aromorfoze.
Primeri aromorfnih sprememb
Pri enoceličnih organizmih so primeri aromorfoze tako pomembni evolucijski dogodki, kot so nastanek celic z mitohondriji (slednji so bili neodvisni organizmi v zgodnjih fazah življenjskega razvoja), pojav spolnega razmnoževanja, pojav evkariontskih celic.
Največja aromorfoza v živalskem kraljestvu je bil nastanek prave večceličnosti (več tkiv). Pri hordatih in vretenčarjih so primeri tako velikih strukturnih in funkcionalnih preureditev organizmov: nastanek možganskih hemisfer, čeljustnega aparata (s preoblikovanjem sprednjih škržnih lokov), pojav amniona pri prednikih višjih tetrapodov in toplokrvnost pri prednikih sesalcev inptice (neodvisno v obeh skupinah).
Rastline kažejo tudi številne primere morfofiziološkega napredka: tvorba tkiva, razvoj listov in korenin, posušen cvetni prah pri golosemenkah in cvet pri kritosemenkah.
Sestavni deli evolucijskega procesa
Poleg aromorfoze je A. N. Severtsov izpostavil takšne vrste sprememb, kot sta idioadaptacija (alomorfoza) in morfofiziološka regresija (katageneza, splošna degeneracija).
Idioadaptacije so lokalne prilagoditve specifičnim pogojem. Idioadaptacije vključujejo na primer pojav zaščitne obarvanosti ali specializacijo okončin pri živalih, modifikacijo poganjkov pri rastlinah.
Če so zaradi aromorfoz nastale največje taksone (kraljestvo, tip, razred), so idioadaptacije odgovorne za nastanek taksonov nižjega ranga - redov, družin in spodaj. Idioadaptacije se izražajo v spremembah oblike telesa, zmanjšanju ali povečanem razvoju posameznih organov, medtem ko se aromorfoze kažejo v tvorbi kakovostno novih struktur.
Porisati jasno mejo med idioadaptacijo in aromorfozo je lahko težko. Navsezadnje je mogoče oceniti obseg in kakovost sprememb šele po dejstvu, ko je že znano, kakšno vlogo je imela v nadaljnji evoluciji.
Glede regresije, gre za poenostavitev splošne organizacije živih sistemov. Ta postopek lahko privede do izgube nekaterih funkcij, ki so za določene skupine neuporabne.organizmov v novih razmerah. Izločeni bodo s selekcijo. Torej, v plaščevih se je akord zmanjšal; pri parazitskih in polparazitskih rastlinah (omela) je koreninski sistem zmanjšan.
Dejavniki evolucije in biološkega napredka
Vsi ti pojavi - morfofiziološka regresija in napredek, idioadaptacija - vplivajo na evolucijsko usodo živih sistemov.
Tako je strukturna in funkcionalna degeneracija praviloma povezana s prehodom na manj aktiven življenjski slog (parazitski, sedeči). Skupina organizmov se znajde v razmerah, kjer bo selekcija spodbudila mutacije, ki vodijo v izgubo lastnosti, ki so v teh novih razmerah odveč in škodljive. Ob pravilni kombinaciji okoliščin lahko regresivne spremembe pripeljejo skupino do uspeha, se pravi, da zagotovijo biološki napredek.
K uspehu pripomorejo tudi idioprilagoditve, saj čeprav so temeljne, omogočajo skupini uspeh v specifičnih pogojih.
Aromorfoze imajo vodilno vlogo pri doseganju biološkega napredka, saj so obsežne prilagodljive pridobitve in omogočajo širok razvoj novih habitatov. Zaradi aromorfnih sprememb v skupini pride do množičnega in dokaj hitrega povečanja raznolikosti, aktivne speciacije s specializacijo v lokalnih razmerah novega okolja - prilagodljivega sevanja. To pojasnjuje, zakaj morfofiziološki napredek zagotavlja biološki razcvet vrst.
Dejavniki, ki omejujejo arogenezo
Specifične prilagoditve številnih skupin organizmov (predvsem višjih), saj njihova organizacija postaja vse bolj kompleksna, lahko omejujejo nadaljnjo arogenezo, jo usmerjajo v določeno smer in spreminjajo naravo samega procesa. To se kaže že na genetski ravni: zaplet genoma je v veliki meri povezan s povečanjem števila regulativnih mehanizmov, ki kemično vplivajo na mutagenezo.
Načini evolucije višjih organizmov se razlikujejo od tistih v primitivnih živih sistemih. Bakterije se na primer razvijajo predvsem biokemično, med razvojem prilagoditev pa selekcija izloči ogromno osebkov. Pri evkariontih so prilagoditvene spremembe že v veliki meri povezane z morfološkimi transformacijami. Za višje živali so zaradi visoke stopnje cefalizacije zanje značilne prilagodljive spremembe vedenja. To do neke mere zmanjša potrebo po morfoloških spremembah ob spremembi življenjskih razmer. Ta trend se je najbolj jasno pokazal v procesu antropogeneze.
Razlogi za progresivno naravo evolucije
Jasno lahko vidimo trend k bolj zapleteni organizaciji v določenih skupinah – najbolj jasno pri vretenčarjih ali žilnih rastlinah. Če imamo v mislih razmerje vsega življenja na Zemlji, potem je izvor črte morfofiziološkega napredka mogoče najti v najzgodnejših fazah nastanka življenja. Logično je domnevati, da je ta težnja neločljivo povezana z lastnostmi žive snovi.
Z vidika termodinamičnega pristopa lahko življenje opredelimo kot avtokatalitični proces samoorganizacijekemični sistemi s črpanjem in pretvorbo energije iz okolja. Teorija samoorganizirajočih se sistemov pravi, da takoj, ko kompleksnost takšne primarne samoorganizacije doseže določeno raven, sistem samodejno vzdržuje kompleksnost in jo lahko poveča.
Povečanje kompleksnosti bi lahko postalo ne le možno, ampak tudi potrebno za zgodnje življenje, ko so se celo primitivni organizmi na eni strani potegovali za zunanje vire, po drugi pa vstopali v simbiotske odnose, kar je povečalo energetska učinkovitost porabe teh virov. Potem je bila očitno prej omenjena nagnjenost k zapletom vključena v biokemične, vključno z dednimi, lastnostmi živih sistemov.
Posredna potrditev tega stališča je lahko prisotnost paralelizmov v evolucijskih linijah različnih skupin organizmov. Nič čudnega, da na primer ne pravijo o »videznem videzu sesalcev«, temveč o »sesanju teriodontov«, s čimer poudarjajo, da je v procesu sodelovalo več sorodnih skupin.
Znano je, da ključnih aromorfoz ni vedno mogoče primerjati s pomembnimi spremembami okoljskih razmer. Zato so procesi arogeneze do neke mere odvisni od lastnosti samih organizmov.
Po doseženi določeni stopnji kompleksnosti sorodne skupine rastlin ali živali lahko skoraj hkrati doživijo podobne aromorfoze, po katerih praviloma skupina, ki je nabrala najuspešnejšo kombinacijo sprememb, nenadoma »prebije«”,prikazuje še en primer progresivnega morfofiziološkega preskoka.
