Jedrske pore so ena najpomembnejših znotrajceličnih komponent, saj sodelujejo pri molekularnem transportu. Kljub napredku v bioloških raziskavah vsa vprašanja v zvezi s temi strukturami niso bila v celoti raziskana. Nekateri znanstveniki verjamejo, da je mogoče kompleks jedrskih por pripisati celičnim organelom v smislu pomena funkcij in strukturne kompleksnosti.
jedrska lupina
Značilnost evkariontskih celic je prisotnost jedra, ki je obdano z membrano, ki ga ločuje od citoplazme. Membrana je sestavljena iz dveh plasti - notranje in zunanje, ki sta med seboj povezani z velikim številom por.
Pomen jedrske ovojnice je zelo velik - omogoča vam, da razmejite procese sinteze beljakovin in nukleinskih kislin, potrebnih za uravnavanje funkcionalne aktivnosti genov. Membrana nadzoruje proces transporta snovi navznoter, v citoplazmo in obratno. Prav tako je skeletna struktura, ki podpira obliko jedra.
Med zunanjo in notranjo membrano je perinuklearni prostor, katerega širina je 20-40 nm. Navzven je jedrska ovojnica videti takodvoslojna vrečka. Prisotnost por v njegovi strukturi je bistvena razlika med to strukturo in podobnimi, ki jih najdemo v mitohondrijih in plastidih.
Struktura jedrskih por
Kanali so perforacije s premerom približno 100 nm, ki potekajo skozi celotno jedrsko ovojnico. V prerezu jih zaznamuje oblika poligona s simetrijo osmega reda. V središču je kanal, prepusten za snov. Napolnjena je s kompleksno organiziranimi kroglastimi (v obliki tuljave) in fibrilnimi (v obliki zvite niti) strukturami, ki tvorijo osrednjo granulo - "čep" (ali transporter). Na spodnji sliki lahko jasno preučite, kaj je jedrska pora.
Mikroskopski pregled teh struktur pokaže, da imajo obročasto strukturo. Fibrilarni izrastki segajo tako navzven, v citoplazmo, kot navznoter, proti jedru (filamenti). Slednji tvorijo nekakšno košaro (v tuji literaturi imenovano »košarica«). V pasivni pori košasta vlakna zaprejo kanal, medtem ko v aktivni pori tvorijo dodatno tvorbo s premerom približno 50 nm. Obroč na strani citoplazme je sestavljen iz 8 zrnc, med seboj povezanih kot kroglice na vrvici.
Skupina teh perforacij v lupini jedra se imenuje kompleks jedrskih por. Tako biologi poudarjajo medsebojno povezanost med posameznimi luknjami, ki delujejo kot en sam dobro usklajen mehanizem.
Zunanji obroč je povezan s centralnim transporterjem. Nižji evkarionti (lišaji in drugi) nimajo citoplazmein nukleoplazmatski obroči.
strukturne značilnosti
Struktura in funkcije jedrskih por imajo naslednje značilnosti:
- Kanali so številne kopije približno 30-50 nukleoporinov (skupaj približno 1000 proteinov).
- Masa kompleksov se giblje od 44 MDa pri nižjih evkariontih do 125 MDa pri vretenčarjih.
- V vseh organizmih (ljudi, ptice, plazilci in druge živali) so v vseh celicah te strukture razporejene na podoben način, torej so kompleksi por strogo konzervativen sistem.
- Sestavni deli jedrskih kompleksov imajo strukturo podenot, zaradi česar imajo visoko plastičnost.
- Premer osrednjega kanala se giblje med 10-26 nm, višina kompleksa por pa je približno 75 nm.
Deli jedrskih por, ki so oddaljeni od središča, niso simetrični. Znanstveniki to pripisujejo različnim mehanizmom regulacije transportne funkcije v začetnih fazah razvoja celic. Prav tako se domneva, da so vse pore univerzalne strukture in zagotavljajo gibanje molekul tako v citoplazmo kot v nasprotni smeri. Kompleksi jedrskih por so prisotni tudi v drugih komponentah celic, ki nosijo membrano, vendar v redkejših primerih (retikulum, fenestrirane citoplazemske membrane).
Število por
Glavni dejavnik, ki določa število jedrskih por, je presnovna aktivnost v celici (višja kot je, večštevilo tubulov). Njihova koncentracija v debelini membrane se lahko v različnih obdobjih funkcionalnega stanja celic večkrat spremeni. Prvo povečanje števila por se pojavi po delitvi - mitozi (med rekonstrukcijo jeder), nato pa v obdobju rasti DNK.
Različne živalske vrste imajo različne številke. Odvisno je tudi od tega, kje je bil vzorec vzet. Torej, v kulturi človeškega tkiva je približno 11 kosov/µm2, v nezreli jajčni celici xenopus žabe - 51 kosov/µm2. V povprečju se njihova gostota giblje med 13-30 kosov/µm2.
Porazdelitev jedrskih por po površini lupine je skoraj enakomerna, vendar se na mestih, kjer se snov kromosomov približa membrani, njihova koncentracija močno zmanjša. Nižji evkarionti nimajo toge fibrilarne mreže pod jedrsko membrano, zato se lahko pore premikajo vzdolž jedrske membrane, njihova gostota na različnih območjih pa se močno razlikuje.
Funkcije
Glavna funkcija kompleksa jedrskih por je pasiven (difuzija) in aktiven (ki zahteva stroške energije) prenos molekul skozi membrano, to je izmenjava snovi med celičnim jedrom in citoplazmo. Ta proces je ključnega pomena in ga upravljajo trije sistemi, ki so med seboj v stalni interakciji:
- kompleks biološko aktivnih snovi-regulatorjev v jedru in citoplazmi - importin α in β, Ran-protein, gvanozin trifosfat (purinski nukleotid) in drugi inhibitorji in aktivatorji;
- nukleoporini;
- strukturne komponente poroznega jedrskega kompleksa, ki lahko spremenijo svojo obliko in zagotovijo prenos snovi v pravo smer.
Beljakovine, potrebne za delovanje jedra, prihajajo iz citoplazme skozi jedrske pore, različne oblike RNA pa se izločajo v nasprotni smeri. Kompleks por ne izvaja le čisto mehanskega transporta, ampak služi tudi kot sorter, ki "prepozna" določene molekule.
Pasivni prenos se pojavi za tiste snovi, katerih molekulska masa je nizka (ne več kot 5∙103 Da). Snovi, kot so ioni, sladkorji, hormoni, nukleotidi, adenozin trifosforna kislina, ki sodelujejo pri izmenjavi energije, prosto vstopajo v jedro. Največja velikost beljakovin, ki lahko prodrejo skozi pore v jedro, je 3,5 nm.
Med sintezo hčerinske molekule DNK transport snovi doseže vrhunec aktivnosti – 100-500 molekul skozi 1 jedrsko poro v 1 minuti.
proteini pore
Kanalni elementi so beljakovinske narave. Beljakovine tega kompleksa se imenujejo nukleoporini. Zbrani so v približno 12 podkompleksih. Običajno so razdeljeni v tri skupine:
- spojine s posebnimi ponavljajočimi se zaporedji, ki jih prepoznamo po biokemičnih dejavnikih;
- brez zaporedij;
- integralni proteini, ki se nahajajo na območju membrane, ki tvori pore, ali v sami pori v prostoru med plastmi jedrskega ovoja.
Študije so pokazale, da se nukleoporini lahko tvorijoprecej zapleteni kompleksi, vključno z do 7 beljakovinami, in so tudi neposredno vključeni v transport snovi. Nekateri se lahko neposredno vežejo na molekule, ki se premikajo skozi jedrske pore.
Izvoz snovi v citoplazmo
Ista pora lahko sodeluje tako pri umiku kot pri uvozu snovi. Do povratnega prevoda RNA iz citoplazme v jedro ne pride. Jedrski kompleksi prepoznajo izvozne signale (NES), ki jih prenašajo ribonukleoproteini.
NES-zaporedje signalnih snovi je kompleksen kompleks aminokislin in beljakovin, ki se po odstranitvi iz jedra v citoplazmo disociirajo (razgradijo na ločene komponente). Zato podobni delci, ki so umetno vneseni v citoplazmo, ne prodrejo nazaj v jedro.
Proces mitoze
Med celično delitvijo (mitoza) se kompleks jedrskih por "razstavi". Tako se kompleksi z molekulsko maso 120 mDa razgradijo v podkomplekse po 1 mDa. Po koncu delitve se ponovno sestavijo. V tem primeru se jedrske pore ne premikajo ločeno, ampak v nizih. To je eden od dokazov, da je kompleks jedrskih por dobro usklajen sistem.
Popočena membrana se v medfaznem obdobju spremeni v gručo mehurčkov, ki obdaja območje jedra. V metafazi, ko se kromosomi držijo v ekvatorialni ravnini, se ti elementi potisnejo na obrobne cone celice. Na koncu anafaze začne ta grozd v stiku s kromosomi in začne se rast.rudimenti jedrske membrane.
Mehurčki se spremenijo v vakuole, ki postopoma ovijejo kromosome. Nato se združijo in ogradijo novo interfazno jedro od citoplazme. Pore se pojavijo že v zelo zgodnji fazi, ko se lupine še niso zaprle.
