Povezave celic, prisotnih v tkivih in organih večceličnih organizmov, tvorijo kompleksne strukture, imenovane medcelični stiki. Še posebej pogosto jih najdemo v epiteliju, mejnih pokrovnih plasteh.
Znanstveniki verjamejo, da je primarna ločitev plasti elementov, medsebojno povezanih z medceličnimi stiki, zagotovila nastanek in kasnejši razvoj organov in tkiv.
Zahvaljujoč uporabi metod elektronske mikroskopije je bilo mogoče zbrati veliko količino informacij o ultrastrukturi teh vezi. Vendar njihova biokemična sestava, pa tudi njihova molekularna struktura, danes nista dovolj raziskani.
Naprej upoštevajte značilnosti, skupine in vrste medceličnih stikov.
Splošne informacije
Membrana je zelo aktivno vključena v nastajanje medceličnih stikov. V večceličnih organizmih zaradi interakcije elementov nastanejo kompleksne celične tvorbe. Njihovo ohranjanjeje mogoče zagotoviti na različne načine.
V embrionalnih, zarodnih tkivih, zlasti v začetnih fazah razvoja, celice ohranjajo medsebojne povezave zaradi dejstva, da se njihove površine lahko držijo skupaj. Takšna oprijemljivost (povezava) je lahko povezana s površinskimi lastnostmi elementov.
Poseben videz
Raziskovalci verjamejo, da nastajanje medceličnih stikov zagotavlja interakcija glikokaliksa z lipoproteini. Pri povezovanju vedno ostane majhna reža (njena širina je približno 20 nm). Vsebuje glikokaliks. Ko tkivo obdelamo z encimom, ki lahko poruši njegovo celovitost ali poškoduje membrano, se celice začnejo ločevati druga od druge in ločiti.
Če odstranimo disociacijski faktor, se lahko celice ponovno združijo. Ta pojav se imenuje reagregacija. Tako lahko ločite celice gobic različnih barv: rumene in oranžne. Med poskusi je bilo ugotovljeno, da se v povezavi celic pojavljata le 2 vrsti agregatov. Nekatere so izključno oranžne, druge pa le rumene celice. Mešane suspenzije pa se samoorganizirajo in obnovijo primarno večcelično strukturo.
Podobne rezultate so raziskovalci dobili pri poskusih s suspenzijami ločenih celic zarodka dvoživk. V tem primeru se celice ektoderme v prostoru selektivno ločijo od mezenhima in endoderme. Če uporabimo kasnejše tkaninestopnje razvoja zarodkov, različne celične skupine, ki se razlikujejo po specifičnosti organov in tkiv, se bodo neodvisno zbrale v epruveti, nastali bodo epitelijski agregati, ki spominjajo na ledvične tubule.
Fiziologija: vrste medceličnih stikov
Znanstveniki razlikujejo 2 glavni skupini povezav:
- Enostavno. Lahko tvorijo spojine, ki se razlikujejo po obliki.
- Zapleteno. Sem spadajo režasti, desmosomski, tesni medcelični stiki, pa tudi lepljivi trakovi in sinapse.
Oglejmo si njihove kratke značilnosti.
preproste kravate
Enostavna medcelična stičišča so mesta interakcije med supramembranskimi celičnimi kompleksi plazmoleme. Razdalja med njimi ni večja od 15 nm. Medcelični stiki zagotavljajo oprijem elementov zaradi medsebojnega "prepoznavanja". Glikokaliks je opremljen s posebnimi receptorskimi kompleksi. Za vsak posamezen organizem so strogo individualne.
Tvorba receptorskih kompleksov je specifična znotraj določene populacije celic ali določenih tkiv. Predstavljajo jih integrini in kadherini, ki imajo afiniteto do podobnih struktur sosednjih celic. Pri interakciji s sorodnimi molekulami, ki se nahajajo na sosednjih citomembranah, se držijo skupaj - adhezija.
Medcelični stiki v histologiji
Med lepilnimi proteini so:
- Integrins.
- Imunoglobulini.
- Selectins.
- Cadherins.
Nekateri adhezivni proteini ne spadajo v nobeno od teh družin.
Značilnosti družin
Nekateri glikoproteini celičnega površinskega aparata spadajo v glavni histokompatibilni kompleks 1. razreda. Tako kot integrini so za posamezen organizem strogo individualni in specifični za tkivne tvorbe, v katerih se nahajajo. Nekatere snovi najdemo le v določenih tkivih. E-kadherini so na primer specifični za epitelij.
Integrini se imenujejo integralni proteini, ki so sestavljeni iz 2 podenot - alfa in beta. Trenutno je identificiranih 10 različic prvega in 15 vrst drugega. Intracelularne regije se vežejo na tanke mikrofilamente s pomočjo posebnih beljakovinskih molekul (tanina ali vinkulina) ali neposredno na aktin.
Selektini so monomerne beljakovine. Prepoznajo določene komplekse ogljikovih hidratov in se nanje pritrdijo na celični površini. Trenutno so najbolj raziskani L, P in E-selektini.
Imunoglobulinom podobni adhezivni proteini so strukturno podobni klasičnim protitelesom. Nekateri od njih so receptorji za imunološke reakcije, drugi so namenjeni samo izvajanju adhezivnih funkcij.
Medcelični stiki kadherinov se pojavijo le v prisotnosti kalcijevih ionov. Sodelujejo pri tvorbi trajnih vezi: P in E-kadherini v epitelijskih tkivih ter N-kadherini– pri mišičnem in živčnem.
Destinacija
Moramo povedati, da medcelični stiki niso namenjeni le preprostemu oprijemu elementov. Potrebni so za zagotovitev normalnega delovanja tkivnih struktur in celic, pri nastanku katerih sodelujejo. Preprosti kontakti nadzorujejo zorenje in gibanje celic, preprečujejo hiperplazijo (prekomerno povečanje števila strukturnih elementov).
različne spojine
V teku raziskav so bile ugotovljene različne oblike medceličnih stikov. Lahko so na primer v obliki "ploščic". Takšne povezave nastanejo v stratum corneum stratificiranega keratiniziranega epitelija, v arterijskem endoteliju. Obstajajo tudi nazobčane in prstaste vrste. Pri prvem se izboklina enega elementa potopi v konkavni del drugega. To znatno poveča mehansko trdnost spoja.
Zapletene povezave
Te vrste medceličnih stikov so specializirane za izvajanje določene funkcije. Takšne spojine predstavljajo majhni parni specializirani odseki plazemskih membran dveh sosednjih celic.
Obstajajo naslednje vrste medceličnih stikov:
- Zaklepanje.
- Kljuke.
- Komunikacija.
Dezmosomi
So kompleksne makromolekularne tvorbe, preko katerih je zagotovljena močna povezava sosednjih elementov. Z elektronsko mikroskopijo je ta tip stika zelo dobro viden, saj ga odlikuje visoka elektronska gostota. Lokalno območje izgleda kot disk. Njegov premer je približno 0,5 µm. Membrane sosednjih elementov v njej se nahajajo na razdalji od 30 do 40 nm.
Upoštevate lahko tudi področja z visoko elektronsko gostoto na notranjih membranskih površinah obeh medsebojno delujočih celic. Nanje so pritrjeni vmesni filamenti. V epitelnem tkivu te elemente predstavljajo tonofilamenti, ki tvorijo grozde - tonofibrile. Tonofilamenti vsebujejo citokeratine. Med membranama najdemo tudi elektronsko gosto cono, ki ustreza oprijemu proteinskih kompleksov sosednjih celičnih elementov.
Dezmosome se praviloma nahajajo v epitelnem tkivu, lahko pa jih zaznamo tudi v drugih strukturah. V tem primeru vmesni filamenti vsebujejo snovi, značilne za to tkivo. Na primer, v veznih strukturah so vimentini, v mišicah itd.
Notranji del desmosoma na makromolekularni ravni predstavljajo desmoplakini - podporni proteini. Z njimi so povezani vmesni filamenti. Desmoplakini pa so povezani z desmogleini s plakoglobinami. Ta trojna spojina prehaja skozi lipidno plast. Desmogleini se vežejo na beljakovine v sosednji celici.
Vendar pa je možna tudi druga možnost. Pritrditev desmoplakinov se izvaja na integralne proteine, ki se nahajajo v membrani - desmokoline. Ti pa se vežejo na podobne beljakovine v sosednji citomembrani.
Girdle desmosome
Predstavljena je tudi kot mehanska povezava. Vendar je njegova značilnost oblika. Desmosom za pas izgleda kot trak. Kot rob se oprijemni trak ovije okoli citoleme in sosednjih celičnih membran.
Za ta stik je značilna visoka elektronska gostota tako v območju membran kot na območju, kjer se nahaja medcelična snov.
Vinkulin je prisoten v pasu sklopke, podporni protein, ki deluje kot pritrdilno mesto za mikrofilamente na notranjost citomembrane.
Lepilni trak lahko najdete v apikalnem delu enoslojnega epitelija. Pogosto je v bližini tesnega stika. Posebnost te spojine je, da njena struktura vključuje aktinske mikrofilamente. Nahajajo se vzporedno s površino membrane. Zaradi njihove sposobnosti krčenja ob prisotnosti minimiozinov in nestabilnosti lahko celotna plast epitelijskih celic, pa tudi mikrorelief površine organa, ki ga obložijo, spremenijo svojo obliko.
Gap contact
Imenuje se tudi nexus. Endoteliociti so praviloma povezani na ta način. Medcelična stičišča režastega tipa so v obliki diska. Njegova dolžina je 0,5-3 mikrone.
Na mestu povezave so sosednje membrane na razdalji 2-4 nm ena od druge. Integralni proteini, konektini, so prisotni na površini obeh kontaktnih elementov. Ti pa so integrirani v koneksone - proteinske komplekse, sestavljene iz 6 molekul.
Connexon kompleksi so drug ob drugem. V osrednjem delu vsakega je pora. Skozi njo lahko prosto prehajajo elementi, katerih molekulska masa ne presega 2000. Pore v sosednjih celicah so tesno pritrjene ena na drugo. Zaradi tega se molekule anorganskih ionov, vode, monomerov, nizkomolekularnih biološko aktivnih snovi premikajo samo v sosednjo celico in ne prodrejo v medcelično snov.
Funkcije Nexusa
Zaradi kontaktov, podobnih rež, se vzbujanje prenaša na sosednje elemente. Tako na primer prehajajo impulzi med nevroni, gladkimi miociti, kardiomiociti itd. Zaradi neksusov je zagotovljena enotnost celičnih bioreakcij v tkivih. V strukturah živčnega tkiva se spoji vrzeli imenujejo električne sinapse.
Naloge neksusov so oblikovati medcelični intersticijski nadzor nad bioaktivnostjo celic. Poleg tega takšni stiki opravljajo več posebnih funkcij. Brez njih na primer ne bi bilo enotnosti krčenja srčnih kardiomiocitov, sinhronih reakcij gladkih mišičnih celic itd.
Tesen stik
Imenuje se tudi območje zaklepanja. Predstavljen je kot mesto zlitja površinskih membranskih plasti sosednjih celic. Te cone tvorijo neprekinjeno mrežo, ki je "zamrežena" z integralnimi proteinskimi molekulami membran sosednjih celičnih elementov. Ti proteini tvorijo mrežasto strukturo. Obdaja obod celice v obliki pasu. V tem primeru struktura povezuje sosednje površine.
Pogosto do tesnega stikasosednji pasasti dezmosomi. To območje je neprepustno za ione in molekule. Posledično zaklene medcelične vrzeli in pravzaprav notranje okolje celotnega organizma pred zunanjimi dejavniki.
Pomen območij za blokiranje
Tesen stik preprečuje difuzijo spojin. Na primer, vsebina želodčne votline je zaščitena pred notranjim okoljem njenih sten, proteinski kompleksi se ne morejo premakniti s proste epitelijske površine v medcelični prostor itd. Blokirno območje prispeva tudi k polarizaciji celic.
Tesna stičišča so osnova različnih ovir v telesu. V prisotnosti blokirnih območij se prenos snovi v sosednja okolja izvaja izključno prek celice.
Sinapse
So specializirane spojine, ki se nahajajo v nevronih (živčnih strukturah). Zaradi njih se informacije prenašajo iz ene celice v drugo.
Sinaptično povezavo najdemo na specializiranih območjih in med dvema živčnima celicama ter med nevronom in drugim elementom, vključenim v efektor ali receptor. Na primer, izolirane so nevro-epitelne, živčno-mišične sinapse.
Ti kontakti so razdeljeni na električne in kemične. Prve so podobne vrzelnim obveznicam.
Adhezija medcelične snovi
Celice so pritrjene s citolemskimi receptorji na adhezivne proteine. Na primer, receptorji za fibronektin in laminin v epitelijskih celicah zagotavljajo oprijem na teglikoproteini. Laminin in fibronektin sta adhezivna substrata s fibrilarnim elementom bazalnih membran (kolagenska vlakna tipa IV).
Hemidesmosome
S strani celice je njena biokemična sestava in struktura podobna dismosomu. Posebni sidrni filamenti segajo iz celice v medcelično snov. Zaradi njih je membrana združena s fibrilarnim ogrodjem in sidrnimi fibrili kolagenskih vlaken tipa VII.
Točkovni stik
Imenuje se tudi žarišče. Točkovni kontakt je vključen v skupino spojnih povezav. Šteje se, da je najbolj značilen za fibroblaste. V tem primeru se celica ne oprime sosednjih celičnih elementov, temveč medceličnih struktur. Receptorski proteini sodelujejo z lepilnimi molekulami. Ti vključujejo hondronektin, fibronektin itd. Vežejo celične membrane na zunajcelična vlakna.
Oblikovanje točkovnega stika se izvaja z aktinskimi mikrofilamenti. Fiksirani so na notranji strani citoleme s pomočjo integralnih beljakovin.
