Nepopolna dominacija je posebna vrsta interakcije genskih alelov, pri kateri šibkejše recesivne lastnosti ni mogoče popolnoma zatreti z dominantno. V skladu z zakoni, ki jih je odkril G. Mendel, dominantna lastnost popolnoma zatre manifestacijo recesivne. Raziskovalec je preučeval izrazite kontrastne lastnosti rastlin z manifestacijo dominantnih ali recesivnih alelov. V nekaterih primerih je Mendel naletel na neuspeh tega vzorca, vendar zanj ni podal pojasnila.
Nova oblika dedovanja
Včasih so potomci zaradi križanja podedovali vmesne lastnosti, ki jih starševski gen ni dal v homozigotni obliki. Nepopolna prevlada je bila v pojmovnem aparatu genetike šele v začetku 20. stoletja, ko so bili na novo odkriti Mendelovi zakoni. Hkrati so številni naravoslovci izvajali genetske poskuse z rastlinskimi in živalskimi predmeti (paradižniki, stročnice, hrčki, miši, sadne muhe).
Po citološki potrditvi W alterja Settona iz Mendelovih vzorcev leta 1902, načela prenosa in interakcijeznake so začeli razlagati s stališča obnašanja kromosomov v celici.
Istega leta 1902 je Cermak Correns opisal primer, ko so po križanju rastlin z belimi in rdečimi venčki imeli potomci rožnate cvetove - nepopolna prevlada. To je manifestacija pri hibridih (genotip Aa) lastnosti, ki je vmesna glede na homozigotni dominantni (AA) in recesivni (aa) fenotipi. Podoben učinek je bil opisan za številne vrste cvetočih rastlin: zmaj, hijacinta, nočna lepotica, jagode.
Nepopolna dominacija - ali je to razlog za spremembo delovanja encimov?
Mehanizem za nastanek tretje različice lastnosti je mogoče razložiti s stališča delovanja encimov, ki so po naravi proteini, geni pa določajo strukturo proteina. Rastlina s homozigotnim dominantnim genotipom (AA) bo imela dovolj encimov in količina pigmenta bo normalna za intenzivno obarvanje celičnega soka.
Pri homozigotih z recesivnimi aleli gena (aa) je sinteza pigmenta oslabljena, venček ostane neobarvan. V primeru vmesnega heterozigotnega genotipa (Aa) prevladujoči gen še vedno proizvaja nekaj pigmentacijskega encima, vendar ne dovolj za svetlo, nasičeno barvo. Izkazalo se je, da je barva "pol".
Lastnosti, podedovane po vmesnem tipu
Takšno nepopolno dedovanje se dobro spremlja na lastnostih s spremenljivim izrazom:
- Intenzivnost barve. W. Batson, ki je križal črne in bele kokoši andaluzijske pasme,dobil potomce s srebrnim perjem. Ta mehanizem je prisoten tudi pri določanju barve človeške šarenice.
- Stopnja manifestacije lastnosti. Tudi struktura človeških las je določena z nepopolno dedovanjem lastnosti. Genotip AA proizvaja kodraste lase, aa ravne lase, ljudje z obema aleloma pa imajo valovite lase.
- Merljivi kazalniki. Dolžina klasja je podedovana po načelu nepopolne prevlade.
V generaciji F2 število fenotipov sovpada s številom genotipov, kar označuje nepopolno prevlado. Analiza križanj ni potrebna za identifikacijo hibridov, saj se navzven razlikujejo od prevladujoče čiste linije.
Razdelitev lastnosti pri prečkanju
Popolna in nepopolna dominacija, saj se interakcija genov pojavlja v skladu z aritmetiko zakonov G. Mendela. V prvem primeru razmerje v F2 fenotipov (3:1) ne sovpada z razmerjem genotipov potomcev (1:2:1), saj se fenotipsko kombinacije alelov AA in Aa kažejo na enak način.. Potem je nepopolna dominacija naključje v deležu F2 različnih genotipov in fenotipov (1:2:1).
Pri jagodah se obarvanost deduje eno leto po principu nepopolne dominacije. Če križate rastlino z rdečimi jagodami (AA) in rastlino z belimi jagodami - genotip aa, potem bodo v prvi generaciji vse nastale rastline dale plodove z rožnato barvo (Aa).
Križanje hibridov iz F1, v drugemgeneracije F2 dobimo razmerje med potomci, ki sovpada z genotipi: 1AA + 2Aa + 1aa. 25 % rastlin iz druge generacije bo obrodilo rdeče in neobarvane plodove, 50 % rastlin bo rožnatih.
Podobno sliko bomo opazili v dveh generacijah, ko bomo prečkali čiste linije cvetja nočne lepote z vijoličnimi in belimi venčki.
Lastnosti dedovanja v primeru smrtnosti genov
V nekaterih primerih je težko določiti, kako geni medsebojno delujejo na podlagi razmerja med fenotipi potomcev. V drugi generaciji se cepitev z nepopolno prevlado razlikuje od pričakovanih 1:2:1 in od 3:1 - s popolno prevlado. To se zgodi, ko dominantna ali recesivna lastnost proizvede fenotip v homozigotnem stanju, ki ni združljiv z življenjem (smrtonosni geni).
Pri sivih karakulskih ovcah poginejo novorojena jagenjčka, homozigotna po prevladujočem barvnem alelu, zaradi dejstva, da tak genotip povzroča motnje v razvoju želodca.
Pri ljudeh je primer smrtnosti prevladujoče oblike gena brahidaktilija (kratkoprsta). Lastnost se odkrije v primeru heterozigotnega genotipa, medtem ko dominantni homozigoti umrejo v zgodnjih fazah intrauterinega razvoja.
Recesivni aleli genov so lahko tudi smrtonosni. Srpastocelična anemija vodi v primeru pojava dveh recesivnih alelov v genotipu do spremembe oblike rdečih krvnih celic. Krvne celice ne morejo učinkovito prevzeti kisika in 95 % otrok s to anomalijo umre zaradi tegakisikovo stradanje. Pri heterozigotih spremenjena oblika rdečih krvnih celic ne vpliva v tolikšni meri na sposobnost preživetja.
Razdelitvene lastnosti v prisotnosti smrtonosnih genov
V prvi generaciji se pri križanju AA x aa smrtnost ne bo pojavila, saj bodo vsi potomci imeli genotip Aa. Tukaj so primeri delitve lastnosti v drugi generaciji za primere s smrtonosnimi geni:
|
Možnost križanja Aa x Aa |
Popolna dominacija | Nepopolna dominacija |
| Smrtonosni alel prevladujoč |
F2: 2 Aa, 1aa Po genotipu - 2:1 Po fenotipu- 2:1 |
F2: 2 Aa, 1aa Po genotipu - 2:1 Po fenotipu- 2:1 |
| Smrtonosni recesivni alel |
F2: 1AA, 2Aa Po genotipu - 1:2 Glede na fenotip - brez cepljenja |
F2: 1AA, 2Aa Po genotipu - 1:2 Po fenotipu- 1:2 |
Pomembno je razumeti, da oba alela delujeta z nepopolno prevlado, učinek delnega zatiranja lastnosti pa je posledica interakcije genskih produktov.
